Слоистость пространственной структуры пелагического сообщества крымского шельфа в летний сезон

С. А. Пионтковский1, *, А. В. Мельник2, Ю. А. Загородняя2, Ю. Г. Артемов2, Е. А. Скрипалева2, Е. Ю. Георгиева2

1 Севастопольский государственный университет, Севастополь, Россия

2 ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия

3 Морской гидрофизический институт РАН, Севастополь, Россия

* e-mail: spiontkovski@mail.ru

Аннотация

Пространственная неоднородность термохалинной структуры и динамики биотопа, а также трофические взаимодействия организмов формируют слои их высокой численности и биомассы. На основе экспедиционных данных, полученных в летний период 2010–2024 гг., проанализированы характеристики поверхностного и подповерхностного максимумов биомассы фитопланктона, хлорофилла а, общего взвешенного вещества, зоопланктона (кормового и желетелого), интенсивности биолюминесценции и звукорассеивающих слоев (индикаторов обилия мелких пелагических организмов) на шельфе Крыма. Приводятся характерные значения параметров, толщина слоев и глубина их залегания. Обсуждаются механизмы формирования слоистости и взаимосвязь структурных и функциональных свойств пелагического сообщества. Отмечено, что на низших трофических уровнях слоистость регулируется преимущественно термохалинной стратификацией водной толщи. На средних трофических уровнях, представленных копеподами и мелкими пелагическими рыбами, доминирующим фактором в регуляции слоистости выступает двигательная активность организмов, связанная с пищевым, репродуктивным, защитным поведением и прочими его формами. В контексте взаимосвязи структуры и функции в пелагической экосистеме отмечено, что слоистость распределения организмов формирует вертикальную неоднородность плотности трофических взаимодействий и, как следствие, вертикальную неоднородность потока вещества и энергии в сообществе. Трофические взаимодействия наиболее интенсивны в слоях максимальной толщины в связи с их большей экологической емкостью. К таким слоям относятся поверхностный и подповерхностный максимумы биомассы фитопланктона, зоопланктона и мелких пелагических рыб, прежде всего массовых (хамсы и шпрота).

Ключевые слова

Черное море, шельф, термохалинная структура вод, фитопланктон, хлорофилл а, концентрация общего взвешенного вещества, зоопланктон, биолюминесценция, звукорассеивающие слои, пелагическое сообщество

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственных заданий ФИЦ ИнБЮМ № 124030400057-4, 124022400148-4-0556-2024-00, 124030100127-7, СевГУ № FEFM-2023-0005 и ФГБУН ФИЦ МГИ FNNN-2024-0014. Экспедиционные исследования были выполнены в Центре коллективного пользования «НИС Профессор Водяницкий» ФИЦ ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского РАН. Особую благодарность выражаем главному инженеру научного судна В. В. Давыдову за многолетнюю помощь в выполнении экспедиционных измерений. Рисунок схем океанографических станций сделан И. А. Минским.

Для цитирования

Пионтковский С. А., Мельник А. В., Загородняя Ю. А., Артемов Ю. Г. и др. Слоистость пространственной структуры пелагического сообщества крымского шельфа в летний сезон // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2026. № 1. С. 27–51. EDN MBADAW.

Piontkovski, S.A., Melnik, A.V., Zagorodnyaya, Yu.A., Artemov, Yu.G., Skripaleva, E.A., Georgieva, E.Yu., 2026. Layering of the Spatial Structure of the Crimean Shelf Pelagic Community in the Summer Season. Ecological Safety of Coastal and Shelf Zones of Sea, (1), pp. 27–51.

Список литературы

  1. Behrenfeld M. J., O’Malley R. T., Boss E. S., Westberry T. K. et al. Revaluating ocean warming impacts on global phytoplankton // Nature Climate Change. 2016. Vol. 6. P. 323–330. https://doi.org/10.1038/NCLIMATE2838
  2. Longhurst A. Ecological geography of the sea. San Diego : Academic Press, 1998. 398 p.
  3. Moriarty R., O’Brien T. D. Distribution of mesozooplankton biomass in the global ocean // Earth System Science Data. 2013. Vol. 5, iss. 1. P. 45–55. https://doi.org/10.5194/essd-5-45-2013
  4. Пионтковский С. А. Многомасштабная изменчивость мезопланктонных полей океана. Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика. 2005. 194 с.
  5. Михайловский Г. Е. Специфика экологических систем и проблемы их изучения // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45, № 1. С. 66–77.
  6. Lasker R. Field criteria for survival of anchovy larvae: the relation between the inshore chlorophyll layers and successful first feeding // Fishery Bulletin. 1975. Vol. 73, iss. 3. P. 453–462.
  7. Глущенко Т. И., Чащин А. К. Особенности питания черноморского шпрота Sprattus sprattus Phalericus (Risso) (Pisces: Clupeidae) и формирование его нагульных скоплений // Морской экологический журнал. 2008. Т. 7, № 3. С. 5–14. EDN TYNTTF.
  8. Климова Т. Н., Субботин А. А., Вдодович И. В., Загородная Ю. А. и др. Ихтиопланктон северной части Черного моря в условиях пролонгирования летнего гидрологического сезона 2020 г. // Биология внутренних вод. 2024. Т. 17, № 1. С. 205–216. EDN YYWORE. https://doi.org/10.31857/S0320965224010177
  9. Заика В. Е. Емкость среды – содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. 1981. Т. 7. С. 3–9. EDN ZFGAQR.
  10. Samodurov A. S., Chukharev A. M. Intensity of vertical turbulent exchange in the Black Sea summer pycnocline around the Crimean Peninsula // Journal of Physics: Conference Series. 2017. Vol. 899, iss. 2. 0220015. https://doi.org/10.1088/1742-6596/899/2/022015
  11. Piontkovski S. A., Al-Oufi H. S., Al-Abri N. M. Fish landings and Oman shelf area // Journal of Agricultural and Marine Sciences. 2016. Vol. 21, iss. 1. P. 25–32. https://doi.org/10.24200/jams.vol21iss0pp25-32
  12. Артамонов Ю. В., Скрипалева Е. А., Федирко А. В., Шутов С. А. и др. Циркуляция вод в северной части Черного моря летом–зимой 2018 года // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2020. № 1. С. 69–90. EDN CIHJZC. https://doi.org/10.22449/2413-5577-2020-1-69-90
  13. Иванов В. А., Кузнецов А. С., Морозов А. Н. Мониторинг циркуляции прибрежных вод у южного берега Крыма // Доклады Академии наук. 2019. Т. 485, № 4. С. 507–510. EDN AOQDNJ. https://doi.org/10/31857/S0869-56524854507-510
  14. Zagorodnyaya Yu. A., Piontkovski S. A. Seasonal and interannual variations of the abundance of the dinoflagellate Noctiluca Scintillans in the Northern Black Sea // Marine Biology Research. 2022. Vol. 18, iss. 1–2. P. 104–116. https://doi.org/10.1080/17451000.2022.2086701
  15. Ковалев А. В., Мельников В. В., Островская Н. А., Прусова И. Ю. Макропланктон // Планктон Черного моря / А. В. Ковалев, З. З. Финенко (отв. ред.). Киев : Наукова думка, 1993. С. 183–193.
  16. Петипа Т. С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. Москва : Изд-во Академии наук СССР, 1957. Т. 9. С. 39–57.
  17. Латушкин А. А., Артамонов Ю. В., Скрипалева Е. А., Федирко А. В. Связь пространственной структуры концентрации общего взвешенного вещества и гидрологических параметров в северной части черного моря по данным контактных измерений // Фундаментальная и прикладная гидрофизика. 2022. Т. 15, № 2. С. 124–137. EDN QFVMZB. https://doi.org/10.48612/fpg/4heu-kxbn-gg7t
  18. Melnik A., Melnik L., Mashukova O., Melnikov V. Field studies of bioluminescence in the Antarctic Sector of the Atlantic Ocean in 2002 and 2020 // Luminescence. 2021. Vol. 36, iss. 8. P. 1910–1921. https://doi.org/10.1002/bio.4125
  19. Кузнецов А. С., Иващенко И. К. Особенности формирования вдольбереговой циркуляции вод прибрежного экотона у Южного побережья Крыма // Морской гидрофизический журнал. 2023. Т. 39, № 2. С. 189–204. EDN GNXBSC.
  20. Симонова Ю. В., Станичный С. В., Лемешко Е. М. Характеристики апвеллингов в районе южного берега Крыма на основе комплексного анализа контактных и дистанционных наблюдений // Материалы 17-й Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». Москва : ИКИ РАН, 2020. С. 335. EDN JNUKLF.
  21. Kubryakova E., Kubryakov A. Warmer winter causes deepening and intensification of summer subsurface bloom in the Black Sea: the role of convection and self-shading mechanism // Biogeosciences Discussions. 2020. (Preprint). https://doi.org/10.5194/bg-2020-210
  22. Дриц А. В., Никишина А. Б., Сергеева В. М., Соловьева К. А. Питание, дыхание и экскреция черноморской Noctiluca scintillans MacCartney в летний период // Океанология. 2013. Т. 53, № 4. С. 1–10. EDN QMFZBP. https://doi.org/10.7868/S0030157413040035
  23. Загородняя Ю. А., Морякова В. К. Голопланктон / Биология Черного моря у берегов Юго-Восточного Крыма. Симферополь : ИТ «Ариал», 2018. С. 244–248.
  24. Mikaelyan A. S., Malej A., Shiganova T. A., Turk V. et al. Populations of the red tide forming dinoflagellate Noctiluca scintillans (Macartney): a comparison between the Black Sea and the Northern Adriatic Sea // Harmful Algae. 2014. Vol. 33. P. 29–40. https://doi.org/10.1016/j.hal.2014.01.004
  25. Zagorodnyaya Yu. A. Piontkovski S. A., Gubanov V. V. Pelagic ecosystem of the Black Sea goes gelatinous // Marine Biology Research. 2023. Vol. 19, № 6–7. P. 317–326. https://doi.org/10.1080/17451000.2023.2235571
  26. Зайцев Ю. П., Полищук Л. Н. Вспышка численности медузы Aurelia aurita в Черном море // Биология моря. 1984. Вып. 17. С. 35–46.
  27. Балыкин П. А., Куцын Д. Н., Старцев А. В. Рыболовство в условиях климатических изменений: динамика состава и структуры уловов в Российской части Черного моря в ХХI веке // Морской биологический журнал. 2021. Т. 6, № 3. С. 3–14. EDN NCJJFR. https://doi.org/10.21072/mbj.2021.06.3.01
  28. Brough T., Rayment W., Dawson S. Using a recreational grade echosounder to quantify the potential prey field of coastal predators // PLoS ONE. 2019. Vol. 14, iss. 5. e0217013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217013
  29. McInnes A. M., Khoosal A., Murrell B., Merkle D. et al. Recreational fish-finders – an inexpensive alternative to scientific echo-sounders for unravelling the links between marine top predators and their prey // PLoS ONE. 2015. Vol. 10, iss. 11. e0140936. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140936
  30. _Artemov Yu. G. _Software support for investigation of natural methane seeps by hydroacoustic method // Морской экологический журнал. 2006. Т. 5, № 1. С. 57–71. EDN UJLDRT.
  31. Серикова И. М. Алгоритм математической обработки профилей биолюминесценции для изучения мелкомасштабной агрегированности планктона // Системы контроля окружающей среды. 2020. № 1. С. 145–152. EDN EEOXUM. https://doi.org/10.33075/2220-5861-2020-1-145-152
  32. Мельник А. В., Георгиева Е. Ю., Мельник Л. А. Изменчивость пространственного распределения биолюминесценции фитопланктона в фотическом слое Черного моря летом 2018 г. // Системы контроля окружающей среды. 2019. № 3. С. 120–126. EDN AIDRDE. https://doi.org/10.33075/2220-5861-2019-3-120-126
  33. Токарев Ю. Н., Битюков Э. П., Василенко В. И., Соколов Б. Г. Поле биолюминесценции – характерный показатель структуры планктонного сообщества Черного моря // Экология моря. 2000. Вып. 53. С. 20–25. EDN WIAETL.
  34. Serikova I. M., Evstigneev V. P., Tokarev Yu. N., Suslin V. V. Bioluminescence field of the Black Sea as indicator of dinophyta aggregation, its seasonal and interannual dynamics // Proceedings of SPIE. SPIE, 2017. Vol. 10466 : 23rd International Symposium on Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 104663X. EDN XXLESD. https://doi.org/10.1117/12.2287964
  35. Evstigneev V. P., Serikova I. M., Kyrylenko N. F. Biotic and abiotic influence on bioluminescence field in summer // 14th MEDCOAST Congress on Coastal and Marine Sciences, Engineering, Management and Conservation, MEDCOAST 2019. Marmaris, 2019. Vol. 1. P. 307–318. EDN DWJZUN.
  36. Битюков Е. П., Евстигнеев П. В., Токарев Ю. Н. Светящиеся динофлагелляты Черного моря и влияние на них антропогенных факторов // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29. № 4. С. 27–34. EDN ZIUUAV.
  37. Серикова И. М., Брянцева Ю. В., Василенко В. И. Особенности сезонной динамики структуры поля биолюминесценции и её сопряженность с параметрами динофитовых водорослей // Морской экологический журнал. 2013. T. 12, № 4. C. 87–95. EDN SYSNJR.
  38. Юнев О. А., Коновалов С. К., Великова В. Антропогенная эвтрофикация в пелагической зоне Черного моря: долговременные тренды, механизмы, последствия. Москва : ГЕОС, 2019. 194 с. EDN YBSYCD.
  39. Финенко З. З., Чурилова Т. Я., Ли Р. И. Вертикальное распределение хлорофилла и флуоресценции в Черном море // Морской экологический журнал. 2005. Т. 4, № 1. С. 15–46. EDN VKGJUN.
  40. Пионтковский С. А., Серегин С. А. Поведение копепод. Севастополь : ЭКОСИГидрофизика, 2006. 148 с. EDN JFHUJG.
  41. Ricour F., Capet A., D'Ortenzio F., Delille B. et al. Dynamics of the deep chlorophyll maximum in the Black Sea as depicted by BGC-Argo floats // Biogeosciences. 2021. Vol. 18, iss. 2. P. 755–774. https://doi.org/10.5194/bg-18-755-2021
  42. Tsou T. Determining the mean–variance relationship in generalized linear models – a parametric robust way // Journal of Statistical Planning and Inference. 2011. Vol. 141, № 1. P. 197–203. https://doi.org/10.1016/j.jspi.2010.05.029
  43. Stanev E. V., Peneva E., Chtirkova B. Climate change and regional ocean water mass disappearance: case of the Black Sea // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2019. Vol. 124, iss. 7. P. 4803–4819. https://doi.org/10.1029/2019JC015076
  44. Дорофеев В. Л., Сухих Л. И. Анализ долговременной изменчивости гидродинамических полей в верхнем 200-метровом слое Черного моря на основе результатов реанализа // Морской гидрофизический журнал. 2023. Т. 39, № 5. С. 617–630. EDN PILFWG.
  45. Stelmakh L. V. Microzooplankton grazing impact on phytoplankton blooms in the coastal seawater of the southern Crimea (Black Sea) // International Journal of Marine Science. 2013. Vol. 3, iss. 15. P. 121–127. https://doi.org/10.5376/ijms.2013.03.0015
  46. Петипа Т. С., Павлова Е. В., Миронов Г. Н. Структура пищевых сетей, передача и использование вещества и энергии в планктонных сообществах Черного моря // Биология моря. 1970. Вып. 19. С. 3–43.

Файлы

 Полный текст (русский)

  JATS XML (русский)

 Полный текст (английский)