А. В. Пархоменко
ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия
e-mail: parkhomenko.46@mail.ru
Аннотация
Анализируются биотические взаимодействия – соревнование (конкуренция), хищничество и комменсализм – между основными компонентами микробиальной «петли» в летнее и зимнее время в верхнем перемешанном слое пелагиали Черного моря. В летний период во взаимодействии между бактериями и фитопланктоном в условиях дефицита фосфата в среде отмечался высокий вклад бактерий и фитопланктона в суммарное усвоение фосфата микропланктоном (47 и 53 % соответственно), что указывает на жесткую конкуренцию бактерий и фитопланктона в усвоении этого вещества. Высокая суммарная скорость усвоения фосфата бактериями и фитопланктоном (119·10−4 мкМ·ч−1) и низкие его концентрации в верхнем перемешанном слое обеспечивали малое время его оборота (1.9 ч), что способствовало ускоренному рециклингу фосфата в этом слое. Во взаимодействии хищник – жертва между простейшими и пикофракцией (бактерии + пикофитопланктон) отмечалась высокая удельная скорость экскреции фосфата простейшими (зоофлагелляты, инфузории), что свидетельствует об их активном участии в выедании бактерий, пикофитопланктона и гетеротрофного нанопланктона. Это указывает на высокую функциональную активность микробиальной «петли». В зимний период в верхнем перемешанном слое над пикноклином при температуре 5.5–10 ºС продукция и коэффициент Р/В за сутки бактерий, пикофитопланктона, зоофлагеллят и инфузорий относительно летнего периода резко снижались. Исключение составляли высокие показатели биомассы и продукции фитопланктона. Вклад пикофракции (бактерии + пикофитопланктон) в суммарное усвоение фосфата относительно летнего периода снижался до 8 %. Средняя суммарная скорость усвоения фосфата микропланктоном относительно летнего периода уменьшалась до 15·10−4 с интервалом (9–24)·10−4 мкМ·ч−1. При этом время оборота фосфата в верхнем перемешанном слое возрастало до 38 ч, что указывает на замедление его рециклинга и низкий уровень функциональной активности МП. Анализ данных позволяет заключить, что усвоение биогенных веществ бактериями и фитопланктоном и их экскреция простейшими подвержены сезонным колебаниям, которые необходимо учитывать при расчете годового баланса вещества и энергии в пелагиали Черного моря.
Ключевые слова
Черное море, микробиальная петля, бактерии, простейшие, пикофитопланктон, нанофитопланктон, усвоение фосфата, экскреция фосфата
Благодарности
Исследование выполнено в рамках государственного задания ФИЦ ИнБЮМ по теме «Трансформация структуры и функций экосистем морской пелагиали в условиях антропогенного воздействия и изменения климата» (№ госрегистрации 124030400057-4).
Информация об авторах
Пархоменко Александр Васильевич, старший научный сотрудник, ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН» (299011, Россия, г. Севастополь, пр. Нахимова, д. 2), кандидат биологических наук, ORCID ID: 0000-0002-4070-434X, Scopus Author ID: 7006612604, ResearcherID: W-3623-2019, SPIN-код 8013-2307, parкhomenko.46@mail.ru
Для цитирования
Пархоменко А. В. Оценка функциональной активности микробиальной «петли» в Черном море // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2026. № 2. С. 57–75. EDN PIVBVA.
Parkhomenko, A.V., 2026. Features of the Functioning of the Microbial “Loop” in the Black Sea. Ecological Safety of Coastal and Shelf Zones of Sea, (2), pp. 57–75.
Список литературы
- Сорокин Ю. И., Авдеев В. А. Продукция бактерий и бактериальный хемосинтез // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы / под ред. М. Е. Виноградова. Москва : Наука, 1991. С. 157–166.
- Сорокин Ю. И., Сорокин П. Ю., Сорокин О. В., Сорокин Д. Ю. и др. Распределение и функциональная активность микрофлоры в толще вод Черного моря зимой и в начале весны 1991 г. // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря. Москва : Институт океанологии РАН, 1992. С. 89–102.
- Сорокин Ю. И., Сухомлин А. В., Сорокина О. В. Первичная продукция фитопланктона в Черном море в конце зимы–начале весны // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря. Москва : Институт океанологии РАН, 1992. С. 72–76.
- Ведерников В. И., Демидов А. Б. Вертикальное распределение первичной продукции и хлорофилла в различные сезоны глубоководных районах Черного моря // Океанология. 1997. Т. 37, № 5. С. 754–757.
- Azam F. Microbial control of oceanic carbon flux: the plot thickens // Science. 1998. Vol. 280, iss. 5364. P. 694–696. https://doi.org/10.1126/science.280.5364.694
- Копылов А. И., Косолапов Д. Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем / под ред. В. Т. Комова. Ижевск : КнигоГрад, 2011. 332 с. EDN TVKSGP.
- Муханов В. С., Рылькова О. А., Чурилова Т. Я., Сахонь Е. Г. и др. Структура и сезонная трофодинамика пикофитопланктона в Севастопольской бухте и сопредельных водах Черного моря // Микробиология. 2016. Т. 85, № 5. С. 512–521. EDN WLNFNZ. https://doi.org/10.7868/S0026365616050128
- Mukhanov V., Sakhon E., Rodionova N., Tsai A.-Y. Vertical distribution of picophytoplankton in the NW shelf and deep-water area of the Black Sea in spring // Journal of Marine Systems. 2022. Vol. 234. 103779. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2022.103779
- Azam F., Fenchel T., Field J. G., Gray J. S., Meyer-Reil L. A. et al. The ecological role of water – column microbes in the sea // Marine Ecology Progress Series. 1982. Vol. 10. Р. 257–263. https://doi.org/10.3354/meps010257
- Pace M. L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes / edited by S. R. Carpenter, J. F. Kitchell. Cambridge : Cambridge University Press, 1993. P. 252–277.
- Бульон В. В. Структура и функция «микробиальной петли» в планктоне озерных экосистем // Биология внутренних вод. 2002. № 2. С. 5–14.
- Baines S. B., Pace M. L. The production of dissolved organic matter by phytoplankton and its importance to bacteria: Patterns across marine and freshwater systems // Limnology and Oceanography. 1991. Vol. 36, iss. 6. P. 1078–1090. https://doi.org/10.4319/lo.1991.36.6.1078
- Sommaruga R. Microbial and classical food webs: A visit to a hypertrophic lake // FEMS Microbiology Ecology. 1995. Vol. 17, iss. 4. P. 257–270. https://doi.org/10.1016/0168-6496(95)00030-E
- Бульон В. В., Никулина В. Н., Павельева Е. Б., Степанова Л. А. и др. Биотические взаимодействия в экосистеме потенциального эвтрофного озера // Доклады Академии наук. 1998. Т. 359, № 2. С. 277–279.
- Пархоменко А. В. Сезонная изменчивость поглощения минерального фосфора микропланктоном в глубоководной области Черного моря // Морской экологический журнал. 2009. Т. 8, № 2. С. 5–23. EDN TPUAUP.
- Пархоменко А. В. Поглощение фосфатов различными размерными фракциями микропланктона в открытой части Черного моря // Экология моря. 2009. Вып. 77. С. 5–10. EDN UKIVPF.
- Пархоменко А. В. Количественная оценка потребления фосфатов микропланктоном в Черном море в зимний период // Экология моря. 2000. Вып. 51. С. 14–19. EDN WIAFGN.
- Пархоменко А. В. Применение фосфора-32 для оценки задерживающей способности мембранных фильтров в экспериментах с микропланктоном // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20, № 2. С. 76–79. EDN IUGIGL.
- Поповичев В. Н., Пархоменко А. В. Методические особенности регистрации бета-излучения фосфора 32Р на газоразрядном и сцинтилляционном счетчиках при исследовании фосфорного метаболизма морской взвеси // Экология моря. 2001. Вып. 56. С. 107–112. EDN WIAFYF.
- Пархоменко А. В., Кирикова М. В. Потребление и время оборота неорганического фосфора в водах Черного моря в осенний период // Морской экологический журнал. 2004. Т. 3, № 2. С. 5–23. EDN UBXKGJ.
- Поповичев В. Н., Егоров В. Н. Поглощение минерального фосфора взвешенным веществом фотического слоя // Молисмология Черного моря / под ред. Г. Г. Поликарпова. Киев : Наукова думка, 1992. С. 62–70.
- Поповичев В. Н., Егоров В. Н. Фосфорный обмен природной взвеси в эстуариях рек Дунай и Чорох // Морской экологический журнал. 2003. Т. 2, № 1. С. 83–97. EDN VKGJML.
- Гутельмахер Б. Л., Пашкевич А. И. Методы измерения скоростей перехода минерального фосфора в сестон и обеспеченность водорослей этим элементом // Элементы круговорота фосфора в водоемах / под ред. Н. А. Петровой, Б. Л. Гутельмахера. Ленинград : Наука, 1987. С. 32–39.
- Сорокин Ю. И. Количественная оценка потоков минерального фосфора в планктонных сообществах пелагиали океана // Журнал общей биологии. 1985. Т. 46, № 5. С. 606–624.
- Пархоменко А. В. Определение низких концентраций минерального фосфора в морской воде с применением 32Р // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20, № 3. С. 92–96. EDN MGKKDT.
- Пархоменко А. В. Экскреция фосфора зоопланктоном в Черном море // Морской экологический журнал. 2005. Т. 4, № 4. С. 17–32. EDN VKGKGL.
- Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Ленинград : Наука, 1986. 154 с.
- Лебедева Л. П. Планктонные организмы и регенерация фосфора в океане // Океанология. 1987. Т. 27, № 6. С. 980–984.
- Vadstein O., Olsen Y., Reinertsen H. The role of planktonic bacteria in phosphorus cycling in lakes – Sink and link // Limnology and Oceanography. 1993. Vol. 38, iss. 7. P. 1539–1544. https://doi.org/10.4319/lo.1993.38.7.1539
- Donald K. M., Joint I., Rees A. P., Woodward E. M. S. et al. Uptake of carbon, nitrogen and phosphorus by phytoplankton along the 20oW meridian in the NE Atlantic between 57.5 oN and 37 oN // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2001. Vol. 48, iss. 4–5. Р. 873–897. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(00)00102-8
- Shish F.-K., Ducklow H. W. Temperature regulation of heterotrophic bacterioplankton abundance, production, and specific growth rate in Chesapeake Bay // Limnology and Oceanography. 1994. Vol. 39, iss. 6. P. 1243–1258. https://doi.org/10.4319/lo.1994.39.6.1243
- Goldman J. C., Dennett M. R. Ammonium regeneration and carbon utilization by marine bacteria grown on mixed substrates // Marine Biology. 1991. Vol. 109, iss. 3. P. 369–378. https://doi.org/10.1007/BF01313502
- Dolan J. R. Phosphorus and ammonia excretion by planktonic protists // Marine Geology. 1997. Vol. 139, iss. 1–4. P. 109–122. https://doi.org/10.1016/S0025-3227(96)00106-5
- Сажин А. Ф., Копылов А. И. Бактериопланктон кислородной зоны открытой части Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова, М. В. Флинта. Москва : Наука, 1989. С. 122–139.
- Сеничкина Л. Г., Георгиева Л. В., Нестерова Д. А., Фащук Д. Я. и др. Фитопланктон Черного моря летом 1989 г.: биомасса и ее связь с гидрологическими условиями // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы / под ред. М. Е. Виноградова. Москва : Наука, 1991. С. 104–117.
- Чурилова Т. Я., Берсенева Г. П., Георгиева Л. В. Изменчивость биооптических характеристик фитопланктона в Черном море // Океанология. 2004. Т. 44, № 2. С. 208–221. EDN OWJSYH.
- Ведерников В. И., Демидов А. Б. Сезонная изменчивость первичной продукции и хлорофилла в открытых районах Черного моря // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря. Москва : Институт океанологии РАН, 1992. С. 77–89.
- Шушкина Э. А., Виноградов М. Е. Многолетние изменения биомассы планктона в открытых районах Черного моря // Океанология. 1991. Т. 31, № 6. С. 973–980.
- Ducklow H. W. The bacterial component of the oceanic euphotic zone // FEMS Microbiology Ecology. 1999. Vol. 30, iss. 1. P. 1–10. https://doi.org/10.1016/S0168-6496(99)00031-8
- Виноградов М. Е., Сапожников В. В., Шушкина Э. А. Экосистема Черного моря. Москва : Наука, 1992. 112 с.
- Моисеев Е. В. Зоофлагеллята открытой части Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря. Москва : Наука, 1980. С. 174–179.
- Копылов А. И., Сажин А. Ф. Скорость размножения и продукция гетеротрофного нанопланктона в открытых районах Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова, М. В. Флинта. Москва : Наука, 1989. С. 180–187.
- Копылов А. И., Сажин А. Ф. Гетеротрофный нанопланктон аэробной зоны Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова, М. В. Флинта. Москва : Наука, 1989. С. 139–155.
- Копылов А. И. Инфузории кислородной зоны Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / под ред. М. Е. Виноградова, М. В. Флинта. Москва : Наука, 1989. С. 156–172.
- Fenchel T. S. The ecology of heterotrophic microflagellates // Advances in Microbial Ecology / edited by K. C. Marshall. Boston : Springer, 1986. Vol. 9. P. 35–42. https://doi.org/10.1007/978-1-4757-0611-6_2
- Копылов А. И., Туманцева Н. И. Нано- и микропланктонные простейшие аэробной зоны Черного моря весной 1988 г. // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы / под ред. М. Е. Виноградова. Москва : Наука, 1991. С. 188–196.
- Nagata T., Takai K., Kawabata K., Nakanishi M. et al. The trophic transfer via picoplankton – flagellate – copepod food chain during a picocyanobacterial bloom in Lake Biwa // Archiv für Hydrobiologie. 1996. Vol. 137, iss. 2. P. 145–160. https://doi.org/10.1127/archiv-hydrobiol/137/1996/145
- Le Corre P., Wafar M., L'Helguen S., Maguer J. F. Ammonium assimilation and regeneration by size-fractionated plankton in permanently well-mixed temperature waters // Journal of Plankton Research. 1996. Vol. 18, iss. 3. P. 355–374. https://doi.org/10.1093/plankt/18.3.355
- Harrison W. G. Regeneration of nutrients // Primary productivity and biogeochemical cycles in the Sea / edited by P. G. Falkowski, A. D. Woodshed, K. Vivirito. New York : Plenum press, 1992. P. 385–407. https://doi.org/10.1007/978-1-4899-0762-2_21